Морські їжаки (echinoidea)

Морські їжаки (Echinoidea) - донні, частіше кулясті тварини, покриті твердими вапняними голками. Харчуються тваринною та рослинною їжею. Це малорухливі тварини від 2-3 см у діаметрі до величини дитячої голови, що мешкають у морі на різній глибині. Морські їжаки потребують води з великою солоністю. Їхня ікра використовується в їжу людям.

Морські їжаки (echinoidea)


Чорний морський їжак

Поширення

Морські їжаки широко поширені в океанах і морях з нормальною солоністю на глибинах до 7 км; відсутні в малосолоних Каспійському, Чорному та частково Балтійському морях. Широко поширені на коралових рифах та в прибережних водах, часто селячись там у ущелинах та поглибленнях скель. Правильні морські їжаки віддають перевагу скелястим поверхням - неправильні - м`який і піщаний грунт. Можуть утворювати великі скупчення. Деякі види займають різні поглиблення в скелях, інші здатні самі свердлити собі укриття навіть у кам`яних скелях. Деякі види морських їжаків прикривають себе уламками раковин, водоростями та дрібним камінням, маскуючись від ворогів.

Будова та фізіологія

Тіло морських їжаків здебільшого кулясте, п`ятипроменеве, розміром від 2-3 до 30 см; покрите рядами вапняних пластинок. Куля на одному (оральному) полюсі дещо сплющена, і в центрі оральної сторони, на якій їжак повзає, міститься рот- протилежний аборальний полюс несе в центрі порошицю. Від рота до порошки йдуть по меридіанам кулі п`ять амбулакральних смужок, усаджених амбулакральними ніжками. За формою тіла (і деякими іншими ознаками) морські їжаки поділяються на правильних та неправильних. У правильних їжаків форма тіла майже кругла, і побудовані вони за строго радіальною п`ятипроменевою симетрією. У неправильних їжаків форма тіла сплощена, і вони помітні передній і задній кінці тіла.

Скелет у морських їжаків розвинений сильніше, ніж у інших класів голкошкірих. Тільки два невеликі майданчики навколо рота (перистом) і навколо порошки (перипрокт) залишаються м`якими- все інше тіло укладено в суцільний нерухомий панцир (шкаралупу) із вапняних пластинок, спаяних один з одним краями. Платівки розташовані 10 меридіональними смугами, кожна з 2 рядів платівок. Смуги двоякого роду, причому смуги різного типу правильно чергуються. П`ять смуг називаються амбулакральними або просто амбулакрамі; вони складаються з двох рядів порівняно невеликих пластинок, продірявлених подвійними тонкими отворами; над отворами розташовуються амбулакральні ніжки. Кожна смуга замикається на аборальному кінці особливою невеликою очною платівкою, над якою лежить на поверхні тіла вічко. З амбулакральними чергуються 5 інтерамбулакральних смуг, що містять по 2 ряди значно більших, і до того ж не продірявлених, пластинок. Кожна інтерамбулакральна смуга замикається біля перипрокту однією статевою пластинкою зі статевим отвором. Одна з цих п`яти статевих платівок пронизана, крім того, безліччю тонких пір, будучи водночас і мадрепоровою платівкою. Очі та статеві пластинки, що чергуються один з одним, утворюють навколо перипрокту віночок.

Морські їжаки (echinoidea)


Червономорський вогняний їжак

Поверхня пластинок покрита численними горбками, що служать для прикріплення зовнішніх придатків скелета, голок. Це циліндричні щільні вапняні палички, що рухомо причленовані до панциря і здатні згинатися в різних напрямках. Голки часто служать морським їжакам для пересування, харчування та захисту. Основа кожної голки має суглобову ямку, в якій голка сидить на напівкулястому суглобовому горбку однієї з платівок панцира. Зчленування голки з горбком охоплено суглобовою сумкою з м`язовими волокнами, що приводять голку в рух. Іноді голки досягають величезної довжини, перевищуючи у 2-3 рази діаметр тіла їжака. Голки за формою можуть бути гладкими, з ребрами, шипами та відростками. Поряд із захисною роллю голки іноді беруть участь у русі, як ходулі. Серед звичайних голок розкидані педицелярії – голки, змінені в хапальні щипчики. Кожна педицелярія складається з рухомого стеблинка з вапняною опорною віссю і 3 рухомих кінцевих гачків, здатних за допомогою особливих м`язів стискатися на кшталт гілок щипців. Педицелярії мають різну форму та призначення. У деяких видів педицелярії також мають отруйні залози (Toxopneustes, Sphaerechinus). Більшість їх служить для очищення тіла від екскрементів, які при верхньому положенні порошку та при шорсткості тіла неминуче повинні забруднювати його.

Щипчиками морські їжаки подрібнюють екскременти на дрібні крихти, що змиваються водою. Інші педицелярії відіграють захисну роль і містять три пари отруйних залоз, по три в стеблинку та в головці педицелярії. Отрута, що виділяється ними, досить сильна. У деяких тропічних морських їжаків отруйна частина і голок, оскільки вони пов`язані зі спеціальними отруйними залозами (Asthenosoma, Diadema). Отруйні види морських їжаків поширені в основному в тропічних та субтропічних районах Індійського, Тихого та Атлантичного океанів.

Скелет бере велику участь в утворенні особливого жувального апарату - арістотельова ліхтаря. Він складається з 25 вапняних перекладин та пластинок, рухомо з`єднаних між собою за допомогою м`язів. П`ять із цих пластинок мають форму довгого гострого долота і оточують рот у вигляді віночка, утворюючи так звані зуби. Арістотелєв ліхтар рухомо з`єднаний з особливими дужкоподібними виростами нижніх інтерамбулакральних пластинок - вушками. Арістотелєв ліхтар вдається в цілому, який у їжаків дуже великий і заповнений рідкою рідиною з амебоїдними клітинами. У неправильних морських їжаків, які харчуються детритом, жувального апарату немає.

Морські їжаки (echinoidea)


Грифельний морський їжак

Травна система. Кишечник має вигляд тонкостінної трубки, яка підвішена за допомогою мезентерію до стінки тіла і внаслідок своєї великої довжини описує в цілому складну петлю. Спочатку він піднімається прямо догори всередині арістотельового ліхтаря, потім наближається до стінки тіла і описує по ходу годинникової стрілки повний круг-далі кишка завертає проти ходу годинникової стрілки і, поступово піднімаючись догори, описує друге коло, після чого відкривається назовні порошицею в центрі. На всьому протязі кишечник приблизно однакового діаметра, але за будовою стінок може бути розбитий на передню, середню та задню кишку. Протягом передньої частини середньої кишки останню супроводжує сифон - тонка трубка, що обома кінцями впадає в кишечник. Через сифон проходить вода, що заковтується разом з їжею.

У багатьох їжаків є спеціальні дихальні органи у вигляді 5 пар коротких розгалужених шкірних зябер, розташованих на м`якому навколоротовому майданчику. Відома участь у диханні бере і амбулакральна система, але головна роль її – рухова.

Амбулакральна система у їжаків і морських зірок подібна. Від мадрепорової пластинки спускається вниз кам`янистий канал, що відкривається в кільцевий амбулакральний канал-останній лежить на верхній поверхні ліхтаря. Від нього беруть початок п`ять радіальних амбулакральних каналів, що спускаються ліхтарем до орального полюса, а потім піднімаються вздовж амбулакральних смуг по меридіанах кулі аж до перипрокту. В обидва боки від них відходять тонкі гілочки з клапанами, і кожна з них дає у напрямку до порожнини тіла ампулу, яка назовні посилає два тонких канальця; ці канальці пронизують амбулакральні пластинки, з`єднуються і вступають в одну з амбулакральних ніжок; амбулакральні пластинки пронизані не простими, а подвійними порами. Ніжки їжаків дуже розтяжні і мають присоску. Кільцевий амбулакральний канал часто має об`ємні інтеррадіальні полієві бульбашки.

Перигемальна система складається з п`яти радіальних каналів, але перігемальне оральне кільце відсутня.

Кровоносна система складається з двох кільцевих судин - аборального (оточує задній відділ кишечника) і орального (оточує передній відділ кишки відразу над арістотельовим ліхтарем). Оральне кільце лежить паралельно амбулакральному і нервовому кільцям і посилає від себе п`ять радіальних лакун; аборальне кільце, що оточує задню кишку, дає п`ять інтеррадіальних лакун до статевих залоз. Слід зазначити дуже сильний розвиток у морських їжаків судин кишечника. Вздовж всього кишечника, по двох його сторонах, проходять два поздовжні кишкові кровоносні синуси, що з`єднуються з оральним кільцем і утворюють навколо кишки багату мережу побічних розгалужень.

Морські їжаки (echinoidea)


Gracilechinus acutus

Нервова система занурена під панцир і цим нагадує таку офіур. Навколоротове нервове кільце оральної системи розташоване під кровоносним та амбулакральним кільцями. Воно посилає від себе п`ять радіальних нервів, що доходять по меридіанам до очних платівок, де кожен нерв пронизує платівку і пов`язаний з невеликим ямкоподібним вічком. Нервова система їжаків, так само як і офіур, сталася за рахунок ектодермального покриву тіла і лежить на дні епіневральних порожнин. Крім того, як і у зірок, є більш глибоко розташовані гіпоневральна і аборальна нервові системи; остання представлена ​​невеликим кільцем і 5 інтеррадіальними тяжами, що іннервують гонади.

Органи чуття. Поряд з віночком з 5 вкрай примітивних очок органами чуття у морських їжаків вважають сферидії. Це дуже маленькі, кулясті або булавовидно здуті видозмінені голки. Вони розташовані на оральному боці, на амбулакральних платівках. Навколо основи сферидії залягає тонке нервове кільце. Висловлюється припущення, що сферидії Echinoidea відіграють роль органів рівноваги, т. е. статоцистів.

Виділення у морських їжаків відбувається за допомогою амебоцитів. Морські їжаки - стеногалінні пойкілосмотичні тварини, не здатні зберігати більш менш постійний осмотичний тиск порожнинних і тканинних рідин при зміні осмотичного тиску навколишнього середовища, і тому вони не витримують істотної зміни солоності довкілля.

Розмноження та розвиток

Морські їжаки роздільностатеві. Органи розмноження складаються з грондевидних гонад (як правило, п`яти), що відкриваються назовні на верхній стороні тіла. Запліднення зовнішнє. У період нересту утворюють скупчення. Розвиток з планктонною личинкою (ехіноплютеус) - деякі антарктичні види живородячі - яйця розвиваються під захистом голок на верхній стороні тіла або у вивідковій камері, так що молодий їжак залишає матір цілком сформованим. Перехід від стадії личинки до дорослого організму відбувається шляхом складного метаморфозу. У молодих тварин навколо задньої кишки є суцільне статеве кільце із зачаткових клітин. При цьому лише частина личинки, переважно її ліва сторона, розвивається в зародок, а значна частина правої сторони відмирає. Ліва сторона личинки стає оральною стороною, права - аборальною. Молодий їжак на цій стадії нагадує морську зірку та має розміри до 1 мм. Надалі відбувається розростання орального боку та відставання у розвитку аборальної, після чого молода особина стає схожою на дорослу.

Морські їжаки (echinoidea)


Eucidaris galapagensis

Статевої зрілості та промислового розміру їжаки досягають на третьому році життя. Згідно з підрахунками річних кілець на пластинах панцирів, вік морських їжаків у середньому становить 10-15 років, максимум – до 35 років.

харчування

Морські їжаки практично всеїдні, харчуються як тваринною, так і рослинною їжею, яку вони зішкрібають з поверхні кам`янистого ґрунту за допомогою гострих зубів. Раціон включає водорості, губок, мшанок, асцидій та різноманітну падаль, а також молюсків, дрібних морських зірок і навіть інших морських їжаків. Правильні морські їжаки харчуються головним чином водоростями, але можуть споживати і дрібних тварин.

Деякі види живляться молюсками, роздавлюючи їх раковини за допомогою аристотелева ліхтаря-види, що живуть на коралових рифах (Diadematidae), живляться м`якими тканинами коралів. Всі правильні морські їжаки під час харчування підтримують їжу голками, підштовхують її в рот і відкушують невеликі шматочки. Представники неправильних морських їжаків, що зариваються в ґрунт, збирають клейкими амбулакральними ніжками їжу з поверхні ґрунту (діатомові водорості, форамініфери, хробаки, молюски), але основну частину їхнього раціону становить детрит. Види, що живуть на мулистому грунті, заковтують у великій кількості мул, що містить органічні залишки.

Спосіб життя

Морські їжаки - донні повзаючі або зариваються тварини. Пересуваються за допомогою амбулакральних ніжок та голок. За деякими припущеннями, за допомогою «арістотелевого ліхтаря» морські їжаки просвердлюють собі нори в скелях, де ховаються під час відпливу та від хижаків. Інші види закопуються в пісок або просто прикривають себе шматками раковин, водоростями і т.п. д.

На поверхні панцира під захистом голок можуть жити дрібні безхребетні (деякі молюски, ракоподібні). Деякі офіури та багатощетинкові черв`яки, які поселяються біля ротового отвору морських їжаків, можуть красти у них їжу. Паразитичні молюски прикріплюють свої кладки до їжаків роду Echinus.

Морські їжаки (echinoidea)


Heterocentrotus trigonarius

Вороги

Морські їжаки служать їжею для омарів, молюсків, морських зірок, великих риб, птахів та морських котиків. Головним природним ворогом морського їжака є калан. Спіймавши їжака, калан або довго крутить його в лапах (іноді попередньо загорнувши у водорості), щоб прим`яти голки і потім з`їдає або розбиває їжака каменем на власних грудях. Кількість їжаків, що з`їдаються каланами, настільки велике, що кишечник, очеревина і навіть кістки цих морських ссавців часом забарвлюються пігментами морських їжаків у фіолетовий колір.

Господарське значення

Багато морських їжаків служать об`єктом промислу. Вони є традиційною стравою жителів узбережжя Середземного моря, Північної та Південної Америки, Нової Зеландії та Японії. Для японців гонади морського їжака є традиційною національною стравою. Високо цінуються їх молоки і особливо ікра, в якій міститься до 34,9% жирів та 19,2-20,3% білків.

Шкаралупа є хорошим добривом для малородючих земель, оскільки містить багато кальцію та фосфору. Крім цього, сучасними дослідженнями встановлено, що пігмент, виділений з морського їжака (ехінохром), має сильну антиоксидантну активність.

У викопному стані відомі з ордовика. Відомо близько 800 видів сучасних морських їжаків. Клас ділиться на 2 підкласи.

Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981

Систематика класу Морські їжаки (Echinoidea):

  • Підклас: Euechinoidea Bronn, 1860 = Еуехіноідеї, або справжні морські їжаки
  • Надзагін / Надпорядок: Atelostomata Zittel, 1879 =
  • Загін / порядок: Cassiduloida Claus, 1880 =
  • Сімейство: Apatopygidae=
  • Сімейство: Cassidulidae L.Agassiz et Desor, 1847 =
  • Сімейство: Echinolampadidae Gray, 1851 =
  • Сімейство: Galeropygidae Lambert, 1911 =
  • Сімейство: Neolampadidae Lambert, 1918 =
  • Сімейство: Pliolampadidae Kier, 1962 =
  • Загін/Порядок: Spatangoida Claus, 1876 = Серцеподібні їжаки
  • Підряд/Підпорядок: Asterostomatina=
  • Підряд/Підпорядок: Hemiasterina=
  • Підряд/Підпорядок: Holasterina=
  • Підряд/Підпорядок: Micrasterina=
  • Підряд/Підпорядок: Toxasterina=
  • Надзагін / Надпорядок: Diadematacea Duncan, 1889 =
  • Загін/Порядок: Diadematoida Duncan, 1889 =
  • Сімейство: Aspidodiadematidae Duncan, 1889 =
  • Сімейство: Diadematidae Gray, 1885 =
  • Сімейство: Lissodiadematidae Fell, 1966 =
  • Сімейство: Micropygidae Mortensen, 1904 =
  • Загін/Порядок: Echinothurioida Claus, 1880 =
  • Сімейство: Echinothuridae W.Thomson, 1872 =
  • Загін / порядок: Pedinoida Mortensen, 1939 =
  • Сімейство: Pedinidae Pomel, 1883 =
  • Надзагін / Надпорядок: Echinacea Claus, 1876 =
  • Загін / порядок: Arbacioida Gregory, 1900 =
  • Сімейство: Arbaciidae Gray, 1855 =
  • Загін/Порядок: Echinoida Claus, 1876 =
  • Сімейство: Echinidae Gray, 1825 =
  • Сімейство: Echinometridae Gray, 1825 =
  • Сімейство: Parasaleniidae Mortensen, 1903 =
  • Сімейство: Strongylocentrotidae Gregory, 1990 =
  • Загін/Порядок: Phymosomatoida Mortensen, 1904 =
  • Сімейство: Diplopodiidae=
  • Сімейство: Emiratiidae =
  • Сімейство: Heterodiadematidae=
  • Сімейство: Phymosomatidae Pomel, 1883 =
  • Сімейство: Polydiaematidae=
  • Сімейство: Stomechinidae Pomel, 1883 =
  • Загін / порядок: Salenioida Delage et Hérouard, 1903 =
  • Сімейство: Saleniidae L.Agassiz, 1838 =
  • Загін / порядок: Temnopleuroida Mortensen, 1941 =
  • Сімейство: Temnopleuridae Desor, 1855 =
  • Сімейство: Toxopneustidae Troschel, 1872 =
  • Надзагін / Надпорядок: Gnathostomata Zittel, 1879 =
  • Загін/Порядок: Clypeasteroida A.Agassiz, 1872 = Плоскі їжаки
  • Підряд / Підпорядок: Clypeasterina Zittel, 1879 =
  • Підряд/Підпорядок: Laganina Mortensen, 1948 =
  • Підряд/Підпорядок: Rotulina =
  • Підряд / Підпорядок: Scutellina Haeckel, 1896 =
  • Загін / порядок: Holectypoida Duncan, 1899 =
  • Підряд/Підпорядок: Conoclypina=
  • Підряд/Підпорядок: Echinoneine=
  • Сімейство: Globatoridae Lambert, 1911 =
  • Сімейство: Holectypidae Lambert, 1889 =
  • Підряд/Підпорядок: Holectypina=
  • Підряд/Підпорядок: Pygasterina=
  • Загін / порядок: Holasteroida Durham et Melville, 1957 =
  • Сімейство: Plexechinidae Mooi et David, 1996 =
  • Сімейство: Somaliasteridae Wagner et Durham, 1966 =
  • Сімейство: Stenonasteridae Lambert, 1922 =
  • Підклас: Perischoechinoidea M`Coy, 1849 = Їжачки морські неправильні
  • Загін/Порядок: Cidaroida Claus, 1880 = Списоносні їжаки
  • Надсімейство: Cidaroidea Gray, 1825 = Списоносні їжаки
  • Сімейство: Cidaridae Gray, 1825 =
  • Сімейство: Ctenocidaridae=
  • Сімейство: Paurocidaridae=
  • Надсімейство: Histocidaroidea Lambert, 1900 =
  • Сімейство: Histocidaridae=
  • Сімейство: Psychocidaridae Ikeda, 1936 =